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放线菌的分类地位及结构与代表属!
dublicredits.com  2021-06-10 12:00  北京百欧博伟生物技术有限公司

放线菌的分类地位及结构与代表属!


放线菌Actinomycetes)是原核生物中一类能形成分枝菌丝和分生孢子的特殊类群呈菌丝状生长主要以孢子繁殖因菌落呈放射状而得名。大多数有发达的分枝菌丝。菌丝纤细宽度近于杆状细菌约0.2~1.2微米。可分为:营养菌丝又称基内菌丝或一级菌丝主要功能是吸收营养物质有的可产生不同的色素是菌种鉴定的重要依据;气生菌丝叠生于营养菌丝上又称二级菌丝;孢子丝气生菌丝发育到一定阶段其上可以分化出形成孢子的菌丝。


一、菌种综述

放线菌是一群革兰氏阳性、高(G+C)mol%含量(>55%)的细菌。放线菌因菌落呈放线状而的得名。它是一个原核生物类群在自然界中分布很广主要以孢子繁殖其次是断裂生殖。与一般细菌一样多为腐生少数寄生。

放线菌在自然界分布广泛主要以孢子或菌丝状态存在于土壤、空气和水中尤其是含水量低、有机物丰富、呈中性或微碱性的土壤中数量最多。放线菌只是形态上的分类属于细菌界放线菌门。土壤特有的泥腥味主要是放线菌的代谢产物所致。


二、分类地位

放线菌在形态上分化为菌丝和孢子在培养特征上与真菌相似。然而用近代分子生物学手段研究结果表明放线菌是属于一类具有分支状菌丝体的细菌革兰染色为阳性。

主要依据为:①同属原核微生物:细胞核无核膜、核仁和真正的染色体;细胞质中缺乏线粒体、内质网等细胞器;核糖体为70S;

②细胞结构和化学组成相似:细胞具细胞壁主要成分为肽聚糖并含有DPA;放线菌菌丝直径与细菌直径基本相同;

③最适生长pH范围与细菌基本相同一般呈微碱性;

④都对溶菌酶和抗生素敏感对抗真菌药物不敏感;

⑤繁殖方式为无性繁殖遗传特性与细菌相似。


三、菌株结构

放线菌细胞的结构与细菌相似都具备细胞壁、细胞膜、细胞质、拟核等基本结构。个别种类的放线菌也具有细菌鞭毛样的丝状体但一般不形成荚膜、菌毛等特殊结构。放线菌的孢子在某些方面与细菌的芽孢有相似之处都属于内源性孢子但细菌的芽孢仅是休眠体不具有繁殖作用而放线菌产生孢子则是一种繁殖方式。


1、细胞壁

放线菌细胞壁的结构组成与革兰阳性细菌相似其主要成分为肽聚糖既有N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁借助β-1,4糖苷键连接成链状结构再由胞壁酸上的短肽侧链进一步交联成为立体网格分子。除极个别的例外放线菌的革兰染色结果一般都为阳性。

在不同种类的放线菌中短肽侧链上的氨基酸组成略有差异这些差异常用于对防线菌的分类及鉴定。可以根据细胞壁中的氨基酸组成不同将放线菌的细胞壁分为六种类型:Ⅰ型——含有甘氨酸和L-2,6-二氨及庚二酸和内消旋二氨及庚二酸;Ⅱ型——含有甘氨酸和内消旋二氨基庚二酸;Ⅲ型——只含有内消旋二氨基庚二酸;Ⅳ型——含有内消旋二氨基庚二酸、阿拉伯糖和半乳糖;Ⅴ型——含有蓝氨酸和鸟氨酸;Ⅵ型——含有赖氨酸和天门冬氨酸。

放线菌的细胞壁中还含有一些其他的糖类如阿拉伯糖、半乳糖、木糖及马杜拉糖等。


2、细胞膜

放线菌的细胞膜是紧贴细胞壁包含细胞质及拟核的一层膜结构。该膜与细菌的细胞膜在结构、化学组成及生物学功能上都极为相似。细胞膜最重要的作用是选择性地进行营养物质的运输及代谢废物的排除特别是对于营养菌丝起细胞膜上的载体蛋白种类十分丰富在放线菌从周围环境吸收营养过程中发挥着重要作用。此外膜上的各种极性类脂、非极性类脂及细胞色素和醌类等物质在组成细胞膜结构、参与能量代谢及对放线菌的化学分类中都有重要意义。

和细菌相似放线菌的细胞膜也能特化形成中介体。由于放线菌是长的丝状体细胞膜形成的中介体数较多。通过细胞膜的内向凹陷有效的扩大了细胞膜的比表面积这样更有利于在膜上进行电子传递丰富了酶的种类和数量。


3、细胞质及内含物

放线菌是单细胞丝状体菌丝中无横隔整个细胞质都是贯通的。细胞质主要是有蛋白质、核酸、糖类、脂类、无机盐和大量的水所组成的半透明的胶状物其中水的含量为60%~80%尤其是基内菌丝的含水量更高。最重要的颗粒状内含物是核糖体此外还有多聚磷酸盐、类脂及多糖等内含物。放线菌细胞质中的糖和其他细胞壁中的糖合称为全细胞糖。不同种类放线菌的全细胞糖类型不同故在放线菌的传统分类中常作为分类指标。


4、核区

放线菌的细胞核同细菌一样都为拟核其实质为一条共价、闭合、环状、以超螺旋形势存在的双链DNA分子又称核质体。由于放线菌菌丝的细胞质是连通的故其核质体的数目较多为典型的多核细胞。菌丝中所含的核质体数一般与菌丝的生长速度有关在快速生长的菌丝中核质体DNA可占细胞总体积的15%~20%。


5、菌丝

根据菌丝的着生部位、形态和功能的不同放线菌菌丝可分为基内菌丝、气生菌丝和孢子丝三种其中只有典型的放线菌(如链霉菌)具有气生菌丝原始的放线菌则没有。和霉菌不同没有直立菌丝(放线菌准确来说不能算细菌因为形态差异太大可说霉菌又没有准确特征)。

1)基内菌丝链霉菌的孢子落在适宜的固体基质表面在适宜条件下吸收水分孢子肿胀萌发出芽进一步向基质的四周表面和内部伸展形成基内菌丝又称初级菌丝(primary mycelium)或者营养菌丝直径在0.2~0.8微米之间色淡主要功能是吸收营养物质和排泄代谢产物。可产生黄、蓝、红、绿、褐和紫等水溶色素和脂溶性色素色素在放线菌的分类和鉴定上有重要的参考价值。放线菌中多数种类的基内菌丝无隔膜不断裂如链霉菌属和小单孢菌属等;但有一类放线菌如诺卡氏菌型放线菌的基内菌丝生长一定时间后形成横隔膜继而断裂成球状或杆状小体。

2)气生菌丝(aerial mycelium)是基内菌丝长出培养基外并伸向空间的菌丝又称二级菌丝(secondary mycelium)。在显微镜下观察时一般气生菌丝颜色较深比基内菌丝粗直径为1.0~1.4微米长度相差悬殊形状直伸或弯曲可产生色素, dublicredits.com多为脂溶性色素。

3)孢子丝(spore hypha)是当气生菌丝发育到一定程度其顶端分化出的可形成孢子的菌丝叫孢子丝又称繁殖菌丝。孢子成熟后可从孢子丝中逸出飞散。

放线菌孢子丝的形态及其在气生菌丝上的排列方式随菌种不同而异是链球菌菌种鉴定的重要依据。孢子丝的形状有直形、波曲、钩状、螺旋状螺旋状的孢子丝较为常见,其螺旋的松紧、大小、螺数和螺旋方向因菌种而异。孢子丝的着生方式有对生、互生、丛生与轮生(一级轮生和二级轮生)等多种。


6、孢子

孢子丝发育到一定阶段便分化为孢子。在光学显微镜下孢子呈圆形、椭圆形、杆状、圆柱状、瓜子状、梭状和半月状等即使是同一孢子丝分化形成的孢子也不完全相同因而不能作为分类、鉴定的依据。孢子的颜色十分丰富。孢子表面的纹饰因种而异在电子显微镜下清晰可见有的光滑有的褶皱状、疣状、刺状、毛发状或鳞片状刺又有粗细、大小、长短和疏密之分一般比较稳定是菌种分类、鉴定的重要依据。孢子的形成为横割分裂横割分裂有两种方式:

①细胞膜内陷并由外向内逐渐收缩最后形成完整的横割膜将孢子丝分隔成许多无性孢子;

②细胞壁和细胞膜同时内缩并逐步缢缩最后将孢子丝缢缩成一串无性孢子。


7、孢囊

生孢囊放线菌的特点是形成典型孢囊孢囊着生的位置因种而异。有的菌孢囊长在气丝上有的菌长在基丝上。孢囊形成分两种形式:有些属菌的孢囊是由孢子丝卷绕而成;有些属的孢囊是由孢囊梗逐渐膨大。孢囊外围都有囊壁无壁者一般称假孢囊。孢囊有圆形、棒状、指状、瓶状或不规则状之分。孢囊内原生质分化为孢囊孢子带鞭毛者遇水游动如游动放线菌属;无鞭毛者则不游动如链孢囊菌属。


四、菌株代表属


1、链霉菌属

链霉菌属(Streptomyces)共约1000多种其中包括和很多不同的种别和变种。它们具有发育良好的菌丝体菌丝体分枝无隔膜直径约0.4~1微米长短不一多核。菌丝体有营养菌丝、气生菌丝和孢子丝之分孢子丝再形成分生孢子。孢子丝和孢子的形态因种而异这是链霉菌属分种的主要识别性状之一。

虽然一些链霉菌可见于淡水和海洋但它主要生长在含水量较低、通气较好的土壤中。由于许多链霉菌产生抗生素的巨大经济价值和医学意义对这类放线菌已做了大量研究工作。研究表明抗生素主要由放线菌产生而其中90%又由链霉菌产生著名的、常用的抗生素如链霉素、土霉素抗肿瘤的博莱霉素、丝裂霉素抗真菌的制霉菌素抗结核的卡那霉素能有效防治水稻纹枯的井冈霉素等都是链霉菌的次生代谢产物。有的链霉菌能产生一种以上的抗生素有化学上它们常常互不相关;可是从全世界许多不同地区发现的不同种别却可能产生同抗生素;改变链霉菌的营养可能导致抗生素性质的改变。这些菌一般能抵抗自身所产生的抗生素而对其他链霉菌产生的抗生素可能敏感。尽管过去对产生抗生素的链霉菌的链霉菌研究很广但对这些生物的生态学相互关系了解甚少这是今后应加强的。另外许多传染病用现有的抗生素得不到适当抑制或者产生了抗药株因此必须继续寻找和筛选新的抗生素。

链霉菌不仅种类繁多而且其中50%以上的都能产生抗生素。中国科学院北京微生物所根据气候菌丝的颜色(孢子堆的颜色);基内菌丝的颜色、可溶性色素、孢子丝的形状、孢子的形状和表面结构等特征将链霉菌分为14个种组每个种组又包括许多不同的种。


2、诺卡氏菌属

诺卡氏菌属(Nocardia)它又名原放线菌属在培养基上形成典型的菌丝体剧烈弯曲如树根或不弯曲具有长菌丝。这个属的特点是在培养15小时至4天内菌丝体产生横隔膜,分枝的菌丝体突然全部断裂成长短近于一致的杆状或球状体或带杈的杆状体。每个杆状体内至少有一个核因此可以复制并形成新的多核的菌丝体。此属中多数种无气生菌丝只有营养菌丝以横隔分裂方式形成孢子。少数种在营养菌丝表面覆极薄的一层气生菌丝枝—子实体或孢子丝。孢子丝直形、个别种呈钩状或螺旋具横隔膜。以横隔分裂形成孢子孢子杆状、柱形两端截平或椭圆形等。

菌落外貌与结构多样一般比链霉菌菌落小表面崎岖多皱致密干燥一触即碎或者为面团;有的种菌落平滑或凸起无光或发亮呈水浸状。

此属多为好气性腐生菌少数为厌气性寄生菌。能同化各种碳水化合物有的能利用碳氢化合物、纤维素等。

诺卡氏菌主要分布于土壤。现已报导100余种能产生30多种抗生素。如对结核分枝杆菌和麻疯分枝菌有特效的利福霉素对引起植物白叶枯病的细菌以及原虫、病毒有作用的间型霉素对革兰氏阳性细菌有作用的瑞斯托菌素等。另外有此诺卡氏菌用于石油脱蜡、烃类发酵以及污水处理中分解腈类化合物。


3、放线菌属

放线菌属(Actinomyces)放线菌属多为致病菌只有营养菌丝直径小于1微米有横隔可断裂成“V”形或“Y”形体。无气生菌丝也不形成孢。一般为厌气菌或兼性厌气菌。引起牛颚肿病的牛型放线菌是此属的典型代表。另一类是衣氏放线菌它寄生于人体可引起后颚骨肿瘤和肺部感染。它们的生长需要较丰富的营养通常在培养基中加放血清或心、脑浸汁等。


4、小单孢菌属

小单孢菌属(Micromonospora)菌丝体纤细直径0.3~0.6微米无横隔膜、不断裂、菌丝体侵入培养基内不形成气生菌丝。只在菌丝上长出很多分枝小梗顶端着生一个孢子。

菌落比链霉菌小得多一般2~3毫米通常橙黄色也有深褐、黑色、蓝色者;菌落表面覆盖着一薄层孢子堆。此属菌一般为好气性腐生能利用各种氮化物的碳水化合物。大多分布在土壤或湖底泥土中堆肥的厩肥中也有不少。此属约30多种也是产抗生素较多的一个属。例如庆大霉素即由绛红小单孢菌和棘孢小单孢菌产生有的能产生利福霉素、卤霉素等共30余种抗生素。医学认为此属菌产生抗生素的潜力较大而且有的种还积累维生素B12应予重视。


5、链孢囊菌属

链孢囊菌属(Streptosporangium)主要特点是能形成孢囊和孢囊孢子。其形成过程参见图2-67。有时还可形成螺旋孢子丝成熟后分裂为分生孢子。此属菌的营养菌体分枝很多横隔稀少直径0.5~1.2微米气生菌丝体成丛、散生或同心环排列。此属菌约15种以上其中因不少种可产生广谱抗生素而受到重视。粉红链孢囊菌产生的多霉素(polymycin)可抑制革兰氏阳性细菌、革兰氏阴性细菌、病毒等对肿瘤也有抑制作用。绿灰链孢囊菌产生的绿菌素对细菌、霉、酵母菌均有作用。由西伯利亚链孢囊菌产生的两性西伯利亚霉素对肿瘤有一定疗效。


6、游动放线菌属

游动放线菌属(Actinoplanes)通常在沉没水中的叶片上生长。气生菌丝体一般有或极少;营养菌丝分枝或多或少隔膜或有或无直径约0.2~2.6微米;以孢囊孢子繁殖孢囊形成于营养菌丝体上或孢囊梗上孢囊梗直形或分枝每分枝顶端形成一至数个孢囊孢囊孢子通常略有棱角并有一至数个发亮小体或几根端生鞭毛能运动是此属菌最特殊之处。


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